1.白蚁的“叮咬”
1.白蚁的“叮咬”
在白蚁科和鼻白蚁科中已被研究的白蚁有40多种,其中又可分为3种情况。
(1)大白蚁属Macrotermes 其兵蚁有大、小兵蚁之分,大兵蚁一般在“王宫”附近,负责巢内防卫,而小兵蚁则为工蚁在巢外采食活动时充当“警卫”。这两类品级的兵蚁当遇敌时,都能用上颚撕咬入侵者,同时也都能由囟孔排出油性的化学物质,无论大兵蚁还是小兵蚁,其化学成分皆相同,但大兵蚁分泌液的含量比小兵蚁多500余倍。这种分泌液是类似于矿物油或石蜡的碳水化合物,由长链烷和长链烯组成的,这些链由连接在一起的二碳醋酸单元构成,含21~35个碳原子。
兵蚁以此涂抹在入侵者被咬破的体表上,这不仅使入侵者血小板凝结,而且也影响损伤体表的自然恢复。
(2)产于非洲的Cubitermes 兵蚁的分泌液不是简单的直链分子,而是属于萜族一类的分子。萜分子按其内含的五碳异戊二烯分子的数目分族。所以,二异戊二烯单元(10个碳)被认为是单萜,四异戊二烯单元(20个碳)被认为是二萜。能分泌二萜的昆虫微乎其微,但Cubitermes却能大量合成二萜。目前,在这个属7种白蚁内发现有16种以上的二萜,其中至少有5种二萜为这些白蚁所特有的。
(3)产于中美和南美的Armitermes 其兵蚁的上颚十分发达,但额部却向前延伸成象鼻,,遇敌时,其囟孔也能分泌一种有毒液体,喷涂在入侵者受伤的体表上,这种分泌物由变化的脂肪酸组成,一个分子链有22~36个碳原子。每条链的一端有一个羧基,另一端有一个羧基,一条链的两端以酯键方式连在一起,形成一个分子环。迄今所知,含22~36个碳原子的大环内酯为Armitermesr和 Rhynchotermes所独有的。这种分泌液涂在入侵者受伤的体表上,不仅阻碍伤口愈合,而且还能引起中毒症状。
2.“涂抹” 某些鼻白蚁科种类兵蚁的上唇扩大,成短粗的硬刷,以此将分泌的有毒物质洒在入侵者的体表上。这类白蚁的分泌液不仅贮藏在头部,而且在腹壁也有大型的贮液囊,有些种类兵蚁的贮液囊十分膨大,其全部容量可超过它们身体干重的35%。有学者记载了非洲产的长鼻白蚁Schedorhinotermes所分泌的毒物为乙烯酮。
Jan Vrkoc等报道了广布于热带的原鼻白蚁Prorhinotermes的分泌毒物为亚硝链烯。
有学者也报道南美洲的Rhinotermes和Acorhinotermes兵蚁的另一类有毒物质,即酮醛。
以上这些有毒物质各有不同的分子结构,但它们有2个共同特点:其一,都是14~16碳脂肪酸的衍生物,长碳链,溶于脂;其二,在链一端都有一个化学反应的亲电子(寻找电子)的原子基团,这就是有毒物质,一旦进入敌对者的体表,亲电子基团立即造成内部的化学损害。
3.“胶喷” 遍布于热带地区的象白蚁亚科Nasutitermitinae有500多种。这类白蚁遇敌时,除了工蚁参加格斗外,其兵蚁额部向前突出成象鼻,可由其先端囟孔喷射出一种刺激性的胶状分泌物,奇臭难闻,借以防御敌人的攻击,这种黏性防卫分泌液类似于松树汁液:单萜烃和其他高分子量的类异戊二烯(树脂)的混合物,但白蚁的分泌物不同于松树汁液。不含一般的树脂酸。Jon C.Clardy和Koji Nakanisbi等命名非洲产一类象白蚁Trineervitermewd的分泌毒物为Trinerviteres,是二萜分子,由3个融合在一起的环组成的,碳架不同于任何其他已知的自然分子结构。Glenn D.Prestwich等分离出了一种二环二萜和3种四环二萜,分别称之为 Secotrinervitane,Kernpane,Rippertane和Longipam以及其他象白蚁兵蚁的分泌物,总共约有60种衍生物,其结构和特性大同小异。每种分子有相同的生物合成起源,即单环二萜Cembrene-A。但同一巢群不同个体的兵蚁,同种的不同巢群的兵蚁以及同属的不同种兵蚁,其分泌物却有不同程度的差异。
以上“叮注”、 “涂抹”及“胶喷”是白蚁的3种化学防卫,它们不仅在防卫方法上互相不同,而且在分泌液分子的化学结构上也各个有别,这种差异体现了整个等翅目昆虫在进化过程中的不同方向。白蚁化学防卫相当复杂,有许多问题需进一步深入研究。